甘薯转基因研究进展*
甘薯转基因研究进展*
李志亮1,2 吴忠义2 王玉文3 邢浩春1 叶嘉1 张秀海2 黄丛林2**
(1邯郸学院 生物科学系，河北 邯郸 056005；2北京农业生物技术研究中心, 北京 100097；3邯郸市禾下土种业有限公司, 河北 邯郸 056500)
摘 要：甘薯是重要的粮食、饲料和工业原料作物, 同时也是新型的高能源作物。综述了甘薯植株再生体系的建立及转抗除草剂、抗逆、抗病毒、抗病、抗虫、品质改良等基因方面的研究进展。此外，还对转基因甘薯的发展前景作了简要展望。
关键词：甘薯 再生体系 遗传转化 转基因甘薯
Advancement of the Research on Transgenic Sweet Potato
(Ipomoea batatas Lam.) *
Li Zhiliang1, 2 Wu Zhongyi2 Wang Yuwen3 Xing Haochun1 Ye Jia1 Zhang Xiuhai2 Huang Conglin2**
(1Department of Biology Science, Handan College, Hebei Handan 056005; 2Beijing Research Center of Agro-Biotechnology, Beijing 100097; 3Handan Hexiatu Seeds Co. Ltd., Hebei Handan 056500)
Abstract: Sweet potato is an important food, forage and industrial crop. Its also a new high-energy source crop. The research on the establishment of genetic transformation systems of sweet potato is overviewed; meanwhile, the advancement of transgenic sweet potato, including enhancement of the herbicide, abiotic stress, virus, disease and insect resistance and improvement of nutrient quality is summarized in this paper. Furthermore, the perspective for development of transgenic sweet potato is forecasted.
Key words: Sweet potato Regeneration systems Genetic transformation Transgenic sweet potato
甘薯(Ipomoea batatas Lam)，又名红薯、白薯、红芋、山芋、甜薯、地瓜、番薯、红苕等，属旋花科植物。原产于美洲中部和南美洲西北部的热带地区[1,2]，现广泛种植于世界100多个国家，是世界上重要的粮食、饲料和工业原料作物，同时也是新型的能源植物，具有产量高、营养丰富、用途广泛等特点。甘薯16 世纪末期传入我国，在我国种植已有400多年的历史，种植区域除高寒地区外，几乎遍及全中国，主要分布于华南、华东和华北等地区，是世界更大的甘薯生产国[1]。甘薯为无性繁殖作物，抗旱、耐瘠薄。甘薯稳产性好，适应不良气候条件能力较强，栽培容易[3]。
甘薯营养丰富，含有多种保健功能成分，包括多糖、可溶性蛋白、膳食纤维、矿物质、维生素和胡萝卜素等初级产物[1]，养分平衡，并且具有抗癌、抗氧化、抑制胆固醇生成、抗糖尿病、抗高血压及增强免疫等多种保健功能[2]。甘薯中的脱氢表雄酮能防止结肠癌和乳腺
*基金项目：国家转基因生物新品种培育重大专项资助项目(2009ZX08003-009B)；河北省教育厅自然科学研究项目（Z2006409）
第一作者简介：李志亮（1966-）,男,河北魏县人,博士,副教授。主要从事植物生理、植物细胞工程和分子生物学研究。E-mail:zhiliangli09@126.com
**通讯作者: 黄丛林(1969-) ,男,四川仁寿县人,博士,研究员,现从事植物抗旱、抗寒、耐盐分子生物学及基因工程改良方向研究工作。E-mail:huangconglin@hotmail.com
癌发生，被誉为"抗癌之王"。甘薯中的咖啡酸衍生物，可以与艾滋病毒外层蛋白质发生选
择性化合作用，形成免疫细胞，使之阻碍HIV 感染，被认为是抑制艾滋病发病的重要物质[4]。甘薯被世界卫生组织 (WHO)评选为更佳食品之一，被营养学家推荐为合理的营养食品和理想的减肥食品[1]。随着世界人口的急剧增加和人类对营养要求的不断提高，甘薯的研究、开发和利用越来越受到重视。
由于甘薯自交不亲和性、杂交后代的不稳定性及低结实性的特点，加上甘薯病毒病对甘薯减产的威胁，严重限制了甘薯育种中的资源利用。栽培种甘薯基本为六倍体，育种周期长，通过传统育种很难进行改良，不能满足生产需要，因此，通过基因工程手段，即生物强化，进行甘薯品种改良，培育优质、高产甘薯新品种，就具有极大的理论和实际意义[5]。现对甘薯植株再生体系的建立及转抗除草剂、抗逆、抗病毒、抗病、抗虫、品质改良等基因方面的研究进展作简要综述。此外，还对转基因甘薯的发展前景作了简要展望，期望能为转基因甘薯的培育研究提供参考。
1 甘薯植株再生体系的建立
甘薯组织培养高频率植株再生是进行甘薯基因转化重要的一步，而利用各种外植体诱导胚性愈伤组织是前提。由于甘薯存在的种间、种内交配不亲和性，严重限制了甘薯育种中的资源利用和亲本选配。因此，利用组培技术培育再生植株是非常重要的。研究表明，甘薯植株的芽、茎段、茎尖、叶柄、叶片等均可作为愈伤组织诱导的外植体，在附加不同浓度的植物激素2,4-D、6-BA、KT、NAA或2,4,5-T，基本培养基则以MS为主。Mukherjee等（2001）研究发现，附加一定浓度的2,4-D和6-BA可以诱导甘薯产生胚性愈伤组织，添加5 g/L NaCl或 0.7g/L的脯氨酸和0.2 mg/L 2,4-D可显著提高体细胞胚胎发生[6]。周丽艳等（2002）研究认为，1.0 mg/L 2,4-D与1.0 mg/L KT(或6-BA) 搭配有利于诱导高质量的甘薯愈伤组织[7]。张勇为等（2002）取甘薯芽和茎段接种至加有3%的蔗糖、2,4-D1mg/L、6-BA 0.1mg/L的MS培养基上，在黑暗下诱导愈伤组织[8]。周丽艳等（2003）研究发现茎段愈伤组织分化能力好于叶柄、叶片；1.0～2.0mg/L 2,4-D与1.0mg/L KT组合有利于诱导胚性愈伤组织[9]。王兰兰等（2006）用甘薯无菌苗植株上部的幼嫩叶片作为外植体在MS基本培养基，附加6-BA 0.5mg/L，NAA1.0mg/L的浓度配比诱导出愈伤组织[10]。El Abidine Triqui等（2008）在附加2,4,5-T或毒莠定的培养基上诱导出愈伤组织，且胚性愈伤组织在转入无激素培养基之前先在附加1mM 2,4-D和1 mM KT或者单独加入5 mM ABA的培养基上继代培养可以大大植株提高再生率[11]。何博文等（2009）研究表明，添加2mg/L 2,4-D的MS培养基诱导率高，诱导时间缩短，生长速度增快。同时，茎段比茎尖和叶片更易诱导产生愈伤组织[12]。周志林等（2010）研究表明，商薯19植株再生能力较强，更佳诱导培养基为添加NAA 0.1mg/L的MS培养基，其不同外植体植株再生能力由强到弱为茎段>叶片>叶柄[13]。马佩勇等（2012）研究发现，添加2 mg/L 2,4-D和0.2mg/L 6-BA的MS固体培养基适合作为苏薯9号胚性愈伤组织的诱导培养基，能明显增加胚性细胞的诱导效率[14]。苏文瑾等（2012）以鄂薯6号为研究材料，结果表明，添加2.0 mg/L 2，4-D的MS固体培养基诱导出愈伤组织所需的时间短，诱导率高，平均诱导率为95.6%[15]。
2 甘薯的遗传转化
农作物生产力受到它们内在的生态生理特征与其生长的物理、化学和生物环境互作的影响。杂草、病虫害和不利的气候和土壤条件，如干旱、盐碱等，是制约农作物生产力的主要环境影响因素。所以，利用根癌农杆菌介导法和基因枪法等遗传转化方法进行甘薯的基因工程改良培育抗逆性强、品质好、产量高的甘薯新品种就显得非常重要。
甘薯的遗传转化是指主要利用胚性愈伤组织、悬浮细胞、原生质体等作受体，通过某种技术和途径转入外源基因，获得某些性状、品质改良的转基因植株。迄今为止，在获得的转基因甘薯植株报道中，根癌农杆菌介导法占绝大多数，其次是基因枪法等。目前，甘薯的转基因研究取得了很大进展，依据用于遗传转化的功能基因的不同，涉及抗除草剂、抗逆、抗病毒、抗病、抗虫、品质改良等方面。
2.1 抗除草剂基因
PPT乙酰基转移酶（bar）基因的表达可使植物具有一定的除草剂抗性，因而被广泛应用于抗除草剂转基因作物的生产。Otani等（2003）利用携带有bar基因的根癌农杆菌EHA101转化甘薯胚性愈伤组织获得除草剂biolaphos抗性的转基因植株[16]。Yi等（2007）利用基因枪法将bar基因转入甘薯胚性愈伤组织，获得除草剂Basta抗性的转基因植株[17]。Choi等（2007）用农杆菌介导将bar基因转入甘薯胚性愈伤组织，获得除草剂Basta抗性的转基因植株[18]。臧宁等（2007）用农杆菌介导法将bar 基因导入甘薯主栽品种徐薯18 的胚性悬浮细胞中，获得了抗除草剂的转基因植株[19]。臧宁等（2008）以甘薯品种栗子香的胚性悬浮细胞为受体材料，获得了表达bar基因的抗除草剂转基因甘薯植株[20]。阮龙等（2010）用根癌农杆菌介导法获得了表达抗除草剂抗性基因bar基因的甘薯植株[21]。
2.2 抗逆基因
目前，已获得抗盐、干旱、寒及热等逆境的转基因甘薯植株。Kasukabe等（2006）利用根癌农杆菌EHA101将黑籽南瓜的亚精胺合成酶基因（FSPD1）转入甘薯中，与对照相比，转基因植株对诸如盐、干旱、寒及热等环境胁迫表现出高耐性[22]。Fan等（2012）通过根癌农杆菌转化获得转菠菜甜菜碱醛脱氢酶SoBADH基因甘薯植株。转基因植株对包括盐、氧化胁迫和低温等各种非生物胁迫的耐性增强[23]。李建梅等（2007）的结果表明，在胁迫及复水条件下转Cu/Zn-SOD和APX基因甘薯的抗氧化系统可以更好地保护及修复光合机制[24]。Park等（2011）过表达IbLEA14的转基因甘薯愈伤组织对盐和干旱胁迫的耐性增强[25]。王欣等（2011）的研究表明，转入Cu/Zn SOD和APX基因增强了胁迫下甘薯清除活性氧的能力，从而提高了甘薯的耐盐性[26]。Kim等（2012）利用RNA干扰技术沉默CHY-β基因。在转基因培养细胞中，ABA含量增加，对盐胁迫耐性增强[27]。阮龙等（2010）利用根癌农杆菌介导法获得了转干旱耐逆基因HS1的基因甘薯植株[21]。成雨洁等（2012）的研究表明Cu/Zn-SOD和APX基因可以显著增加干旱胁迫下甘薯块根膨大期的SOD、APX 活性和可溶性糖含量，提高其水分利用效率，从而减轻干旱胁迫对产量的影响[28]。Kim等（2011）获得转大豆冷诱导锌指蛋白SCOF-1基因的甘薯植株，与对照相比，转基因植株对低温胁迫耐性增强[29]。
2.3 抗病毒基因
甘薯病毒严重影响产量。抗甘薯褪绿矮化病毒（SPCSV；毛形病毒属，长线形病毒科）是甘薯更重要的病原之一，可导致减产50%，当和包括甘薯羽状斑驳病毒(SPFMV；马铃薯 Y 病毒属，马铃薯Y病毒科)在内的其它病毒共侵染时，可产生各种协同疾病复合体。Kreuze等（2008）研究利用靶向编码SPCSV和SPFMV序列复制酶的内含子剪接的发夹结构的RNAi策略通过根癌农杆菌转化甘薯，转基因植株对SPCSV和SPFMV的抗性显著增强[30]。
2.4 抗病基因
由病原真菌甘薯黑斑病菌（Ceratocystis fimbriata）引起的甘薯黑斑病严重影响植株生长和收获后的贮藏。植物硫素（thionin）是一类富含半胱氨酸的植物抗病蛋白，可以抗甘薯黑斑病菌。Muramoto等（2012）的研究表明，转大麦αHT（α-hordothionin）基因的甘薯植株的叶片和块根表现出对黑斑病菌的抗性，可以减少黑斑病对甘薯造成的损失以及农药的使用[31]。
2.5 抗虫基因
研究发现，水稻巯基蛋白酶抑制剂基因（OCI）对M.incognita， G.pallida， H.glycines等多种植物线虫具有明显的抗性，而甘薯茎线虫病是甘薯更严重的病害之一。蒋盛军等（2004）用根癌农杆菌介导法将水稻巯基蛋白酶抑制剂基因（OCI）导入甘薯品种栗子香获得了转基因植株，对转基因甘薯植株对甘薯线虫病的抗性进行了初步研究[32]。
2.6 品质改良基因
2.6.1 基于淀粉的品质改良基因
甘薯IbSBEII基因编码的淀粉分支酶,是淀粉体内合成支链淀粉的关键酶。Shimada等（2006）构建了dsRNA干扰载体并通过农杆菌转化进入甘薯基因组。与对照相比，转IbSBEII基因植株的淀粉具有较高的直链淀粉含量[33]。Otani等（2007）通过RNA干扰技术抑制甘薯淀粉粒附着性淀粉合成酶I（GBSSI）基因的表达培育出不含直链淀粉的转基因甘薯植株[34]。Takahata等（2010）通过抑制淀粉合成酶Ⅱ（SSⅡ）的表达改变支链淀粉的结构降低甘薯淀粉的糊化温度，转基因植株比对照植株降低10-15℃[35]。
甘薯块根中含有大量的淀粉，在乙醇产量上和玉米相当甚至超过玉米。乙醇生产需要高温和能耐热性和传热的淀粉水解酶的作用将淀粉转变成可发酵糖，而这些酶需加到淀粉混合物中从而加大整体过程经济投入。为克服这一缺陷，Santa-Maria等（2011）从海栖热袍菌（Thermotoga maritima）中克隆了一个编码极端嗜热α-淀粉酶的基因，通过根癌农杆菌介导的转化获得的转基因植株具有自发处理淀粉的能力。在40℃以下该酶活性不显著，但在80℃时，转基因甘薯植株块根中的淀粉很容易被水解，具有极端嗜热糖苷水解酶的工程植物能够促进淀粉转变成可发酵糖的投入成本更加有效[36]。
2.6.2 基于蛋白质的品质改良基因
乳铁蛋白也称乳转铁蛋白，是乳汁中主要的铁结合蛋白，广泛分布于多种组织细胞内，具有非特异性免疫、参与铁代谢和细胞生长调节等功能。与其它动物乳铁蛋白相比，人乳铁蛋白更适于人类食用[37]。罗红蓉等（2002）用携带有含人乳铁蛋白基因(hLFc)的根癌农杆菌LBA4404转化甘薯高频获得抗性愈伤组织，为获得具有转人乳铁蛋白基因的甘薯材料奠定了基础[38]。
玉米醇溶蛋白是玉米中主要的贮藏蛋白，可用于甘薯蛋白质品质改良。高峰等（2001）获得转玉米醇溶蛋白的转基因甘薯植株[39]。毕瑞明等（2007）检测转10kD玉米醇溶蛋白基因甘薯蛋白质及农艺性状的变化，初步证明外源目的基因在转基因甘薯中能够表达[40]。
2.6.3 基于保健功能的品质改良基因
脂联素(Adiponectin)是由脂肪细胞分泌的一种30kDa特异性蛋白，作为一种细胞因子，与肥胖症、胰岛素抗性及2型糖尿病有关，具有抗炎、增加机体对胰岛素敏感性和降糖、抗动脉粥样硬化的作用。Berberich等（2005）利用根癌农杆菌介导的转化获得表达Adiponectin cDNA的转基因甘薯植株[41]。β-胡萝卜素羟化酶(CHY-β)是类胡萝卜素β-β-分支生物合成中的关键调控酶，它可以使β-胡萝卜素羟基化为β-玉米黄质，β-玉米黄质羟基化为玉米黄质。为增加甘薯中的β-胡萝卜素的含量，Kim等（2012）利用RNA干扰技术沉默CHY-β基因。在转基因培养细胞中，类胡萝卜素含量高达117μg/g干重，β-胡萝卜素达34.43μg/g干重[27]。
2.7 其他基因
为阐明甘薯贮藏根形成机制。Noh等（2013）利用反义IbEXP1基因甘薯植株为材料研究了甘薯扩张基因IbEXP1在甘薯贮藏根形成中的作用，结果表明，IbEXP1基因在贮藏根形成中起负向作用，通过阻抑后生木质部和形成层细胞的增殖来抑制贮藏根的加厚生长 [42]。
3 展望
甘薯属于双子叶植物，它本身是农杆菌的天然寄主，因此，可以利用根癌农杆菌介导法进行甘薯的基因工程改良。研究实践也证明，基因枪法也是甘薯有效地遗传转化方法。目前，甘薯的转基因研究在抗除草剂、抗逆、抗病毒、抗病、抗虫、品质改良等方面取得了一定的进展，但远远不能满足现代农业生产对品种改良的要求。
杂草对甘薯的危害性很大，杂草与甘薯争夺水分、养分和阳光，导致茎叶生长缓慢，块根发育不良，严重减产，因此，向甘薯体内导入抗草丁膦的bar基因，培育抗除草剂的转基因甘薯，进而减轻田间管理的工作量，降低管理成本，具有重要的经济价值和应用前景。
病毒病是甘薯的主要病害之一，据国际马铃薯中心（International Potato Center，CIP）报道，甘薯因病毒侵染造成的减产高达50%以上。目前，解决这一问题的主要途径是培育甘薯脱毒苗，恢复甘薯优良种性，提高产量和品质，但脱毒甘薯也存在病毒再感染的问题。而另一条根本途径就是培育抗病毒品种。研究表明，抗病毒蛋白(AVP)在多种植物中存在，并且对多种病毒具有抗性。如美洲商陆抗病毒蛋白（Pokeweed antiviral protein， PAP）属于广谱性抗植物病毒蛋白，对多种RNA、DNA 病毒具有抗性[43]。因此，分离植物抗病毒蛋白，培育抗病毒转基因甘薯具有重要的实践价值和经济前景。
由于甘薯主要通过无性繁殖进行田间种植，不会因大量传粉引起基因漂移，因此，对甘薯进行基因工程改良的环境安全风险性较小。可以预言，随着分子生物学、蛋白质组学、植物基因工程等相关学科的迅速发展，甘薯转基因的研究将会取得更进一步的进展。
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